奶牛瘤胃生理及其發(fā)酵條件的調(diào)控
發(fā)布時間：2014-11-19 來源：上海市奶牛研究所
1 奶牛瘤胃
在反芻動物的四個胃中，瘤胃是靠近食道的第一個胃，容積約有70—120公升。瘤胃可以看作是一個供厭氣性微生物繁殖的連續(xù)接種的活性發(fā)酵罐，從某種意義上來說，人們養(yǎng)牛實際是在養(yǎng)瘤胃內(nèi)的微生物。
在瘤胃中居留、繁殖、生長著億萬個微生物（主要為細(xì)菌和纖毛蟲）。它們產(chǎn)生各種物質(zhì)，將進(jìn)食的物質(zhì)進(jìn)行發(fā)酵，微生物發(fā)酵的最終產(chǎn)物為揮發(fā)性脂肪酸、維生素B、K和微生物菌體蛋白。了解瘤胃的消化生理和生化反應(yīng)，掌握瘤胃發(fā)酵的過程及條件，能通過飼料配方及飼養(yǎng)措施對其進(jìn)行調(diào)控，穩(wěn)定較好的發(fā)酵條件，使奶牛的健康、生產(chǎn)水平和飼料效益會有很大的提高。
2 瘤胃消化生理
瘤胃微生物包括細(xì)菌、纖毛蟲和真菌。每毫升瘤胃液中有160—400億個細(xì)菌和20萬個纖毛蟲，它們相互協(xié)作飼料中可消化物質(zhì)。
碳水化合物在瘤胃內(nèi)的產(chǎn)物為乙酸、丙酸和丁酸等惲發(fā)性脂肪酸。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在細(xì)菌和真菌作用下，降解較快，產(chǎn)物中丙酸比例較高。而結(jié)構(gòu)性碳水化合物（主指粗纖維）降解較慢，以細(xì)菌和真菌消化為主。細(xì)菌和真菌伏貼在纖維表面上，對粗纖維進(jìn)行消化并逐漸地深化，纖毛蟲對粗纖維的結(jié)構(gòu)進(jìn)行物理性破壞，更有利于細(xì)菌和真菌的伏貼，產(chǎn)物中乙酸比例高。
消化非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的細(xì)菌對PH的敏感度比纖維細(xì)菌低，PH5.5時仍不受影響，但是如果發(fā)酵過快（飼料顆粒較細(xì)），PH過低，那些能將中間產(chǎn)物乳酸轉(zhuǎn)化生成丙酸的細(xì)菌被抑制，造成乳酸過量，出現(xiàn)“酸中毒”。
產(chǎn)生的丙酸在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，乙酸和丁酸被用于合成脂肪。因此乙酸比例提高，奶脂率提高，而丙酸比例提高時，奶脂含量降低。
飼料中的蛋白質(zhì)在瘤胃中微生物作用下，被降解為肽，最后產(chǎn)物是氨和有機(jī)酸。細(xì)菌可利用氨作為N源來合成微生物菌體蛋白，但這個合成過程必須有能量和氨協(xié)調(diào)地供應(yīng)，效率才高。如果氨釋放過快，能量不足，會造成大量氨從瘤胃中吸收入血液，最后經(jīng)肝臟處理產(chǎn)生尿素由尿中排出，造成N源的浪費，甚至?xí)斐砂敝卸�，因此須對蛋白質(zhì)進(jìn)行過瘤胃保護(hù)。未降解的飼料蛋白質(zhì)成為食糜進(jìn)入腸道，加上隨瘤胃液排入的微生物菌體蛋白成為奶牛的蛋白質(zhì)來源。
脂肪的分解以細(xì)菌和原蟲為主，脂肪在瘤胃中可被水解釋放出脂肪酸，不飽和脂肪酸可氫化飽和，脂肪添加量過高時，纖維素細(xì)菌活力受到抑制，造成采食量降低。因此在高產(chǎn)奶牛飼料中，需對油脂進(jìn)行過瘤胃保護(hù)。
生產(chǎn)奶牛體內(nèi)儲存和利用的能量和蛋白質(zhì)中，75%由瘤胃發(fā)酵提供。飼料在瘤胃中的消化轉(zhuǎn)變過程隨著瘤胃的發(fā)酵條件有著很大的變化，最佳的瘤胃蠕動、噯氣和反芻綜合能力為：（1）有力而頻繁的瘤胃收縮，（2）穩(wěn)定的氨生產(chǎn)速度（3）保持PH6.0以上（4）穩(wěn)定的揮發(fā)性脂肪生產(chǎn)速度（5）乙酸和丙酸的比例（6）NDF和ADF分解率。
3 奶牛瘤胃發(fā)酵條件的調(diào)控措施
在了解瘤胃的消化生理后，可采取一些飼料配方及飼養(yǎng)措施進(jìn)行調(diào)控，使瘤胃進(jìn)行最佳的發(fā)酵。
3.1 對微生物的調(diào)控
瘤胃微生物包括細(xì)菌、原蟲、和真菌三種，這些微生物能夠利用飼料并通過自身的繁殖，生成大量便于奶牛利用的蛋白質(zhì)和氨基酸，并合成多種維生素。瘤胃內(nèi)纖維的分解是以細(xì)菌和真菌為主，而淀粉和脂肪的分解則以細(xì)菌和原蟲為主，水溶性蛋白是主要靠細(xì)菌分解，而不溶性蛋白質(zhì)的分解以原蟲和真菌為主。微生物發(fā)酵的結(jié)果是產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪、甲烷和二氧化碳等物質(zhì)。瘤胃微生物通過將纖維素和聚戊糖分解成乙酸、丙酸、和丁酸等揮發(fā)性脂肪，并由此為奶牛提供75%的能量，而進(jìn)入小腸的物質(zhì)有60%—65%的粗蛋白質(zhì)是由微生物提供，如果添加一些過瘤胃素、茶皂素及豆科物質(zhì)等物質(zhì)可降低瘤胃原蟲數(shù)量，增加過瘤胃蛋白質(zhì)和微生物蛋白，提高蛋白能量比例，提高飼料的利用效率，但瘤胃原蟲有穩(wěn)定瘤胃酸度的作用，故這些添加劑的量不應(yīng)過多。
3.2 對酸度的調(diào)控
瘤胃理想的酸度為PH6.4—6.8，因合成B族維生素要求酸度高于6.4 ,而對于瘤胃微生物蛋白合成和日糧纖維物質(zhì)降解而言，則分別要求高于6.8和7.0，在6.4—6.8此范圍內(nèi)對NDF和ADF的發(fā)酵和揮發(fā)性脂肪的形成有重要幫助。
由于奶牛將飼料纖維分解成揮發(fā)性脂肪酸會使瘤胃酸度降低，而蛋白質(zhì)分解成氮則會使用瘤胃酸度增加。奶牛每天分泌約150公升PH8.0—8.5的唾液，其中1.5公斤的硝酸鹽和磷酸鹽，可作為瘤胃內(nèi)乳酸和揮發(fā)性脂肪酸的天然緩沖劑，故奶牛的第一餐應(yīng)飼喂粗飼料或TMR飼料（完全混合飼料），對于TMR飼料粗飼料占其比例不應(yīng)低于50%，以刺激分泌足夠的唾液并預(yù)防瘤胃過酸。每天的精料一定要在兩次以上且每次飼喂間隔至少3小時。這樣瘤胃PH的變化較少而發(fā)酵穩(wěn)定，所產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸比例較少。
當(dāng)大量使用精料及干粗料太少或青貯料太多時，會使唾液分泌不足，導(dǎo)致瘤胃酸度低于6時，這時需使用瘤胃緩沖劑，目前常用的瘤胃緩沖劑有：
（1） NaHCO30.75%—1.0%(占日糧DM%) 或按精料飼喂量的1.5%—2%添加
（2） MgO0.2%—0.4%(占日糧DM%)或用2NaHCO3:1MgO混合，其用量為0.6%—0.8%(占日糧DM%)
（3） 膨潤土：0.6%—0.8% (占日糧DM%) 或1.2%—1.5%(占精料%)
（4） 草木灰2%—3%(占日糧DM%) 或3.%—4%(占精料%)。對于日產(chǎn)奶高于30kg的奶牛，在添加NaHCO3的同時，還要添加MgO和膨潤土。
3.3 對揮發(fā)性酸的比例調(diào)整
奶牛日糧中碳水化合物必須保持平衡狀況，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物NSC與SC之比過高或過過低均會影響瘤胃酸度，進(jìn)而影響瘤胃微生物發(fā)酵。精飼料發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸比例約占50%、丙酸約占40%，而粗飼料發(fā)酵乙酸比例高達(dá)70%。而丙酸僅占20%左右。葡萄糖是吸收瘤胃產(chǎn)生的丙酸和乳酸以及小腸中吸收的氨基酸等為原料在肝臟中合成的，當(dāng)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸減少時，合成葡萄糖需要更多的氨基酸。這樣，合成乳蛋白所需的氨基酸減少，微生物增殖也會減少，也減少了乳腺活動所需的能量來源，但是，提高丙酸的生成量，也會減少乙酸的比例，導(dǎo)致乳脂率下降。因此，平衡丙酸和乙酸及低脂肪酸的總生成量是瘤胃發(fā)酵的基本出發(fā)點。一般情況下，粗料占日糧的38%左右，且SC：NSC的比例在2.40—2.64。在飼用高比例的精料日糧時，精料（含淀粉類成分）不得超過35%—45%（占DM%），相應(yīng)地，日糧中至少應(yīng)含有40%—45%的粗料。
在實際操作中，可先設(shè)定乳脂率和無脂固形物的目標(biāo)值，找出實際乳成分率與目標(biāo)值的差距所在，在設(shè)計飼料配方時再對碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪含量進(jìn)行調(diào)整。
3.4 對溫度的調(diào)控
瘤胃的溫度大約在39—40℃，比牛的體溫38.5—39.5℃稍高，瘤胃微生物在這恒定的溫度下才能有最好的生長和繁殖。奶牛采食后，飼料發(fā)酵會自然增加熱量而使瘤胃溫度升高。尤其是粗飼料較多時，會增加瘤胃內(nèi)的熱量，減少瘤胃內(nèi)微生物細(xì)菌的數(shù)目和活性。當(dāng)氣溫達(dá)到27℃
時且濕度超過80%時奶牛開始進(jìn)入熱應(yīng)激，在熱應(yīng)激的情況下，除了給奶牛增加飲水和采取人工降溫的方法之外，更重要是設(shè)法提高奶牛的干物質(zhì)采食量，降低粗料，增加精料，提高飼喂次數(shù)，穩(wěn)定瘤胃PH值與溫度。為防止酸中毒，日糧中的ADF不低于18%—19%(占日糧DM%)，NDF不低于25%—28%(占日糧DM%)。另外，合理選用飼料組分和添加劑的種類，改善飼料的適口性和可消化性。
3.5 對氨生產(chǎn)速度的調(diào)整
飼料蛋白質(zhì)進(jìn)入瘤胃后，被瘤胃微生物降解為肽、氨基酸和氮這些降解物，最終以氨的形式被微生物合成微生物蛋白，Sateer(1975)發(fā)現(xiàn)飼料的真蛋白質(zhì)平均只有30%通過瘤胃，其余70%則在瘤胃內(nèi)被微生物降解為NH3 ，其中尿素在瘤胃內(nèi)的分解速度是瘤胃微生物合成菌體蛋白的4倍。蛋白質(zhì)降解率過高會造成最終流入小腸內(nèi)的蛋白質(zhì)不能滿足需要，而瘤胃內(nèi)過高的NH3還會造成成氨中毒，瘤胃微生物對氨濃度的耐受范圍為6—30mg/ml。一般奶牛瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的DP與DE之比為18，快速生長的奶牛需要22—24DP/MCal．DE，高產(chǎn)奶牛需要31—32 DP/MCal．DE。故對快速生長的奶牛所進(jìn)食的蛋白質(zhì)中至少應(yīng)有25%是UDP，對于高產(chǎn)奶牛至少44%的進(jìn)食蛋白質(zhì)必須是UDP，一般泌乳牛的UDP需用量占進(jìn)食蛋白質(zhì)的37%—44%。因此需要減少飼料蛋白質(zhì)的瘤胃降解，增加過瘤胃蛋白質(zhì)的保護(hù)。目前的過瘤胃蛋白保護(hù)技術(shù)主要有：物理包被、化學(xué)處理、熱處理及對發(fā)酵條件的生物學(xué)調(diào)控。
3.6 對NDF和ADF分解率的調(diào)控
粗纖維的降解消化率在某種程度上與自由采食量成正比。NDF和ADF等結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分解率與SC與NSC的比例有關(guān)。將奶牛日糧中SC：NSC的比例定在2.40—2.64（即NSC占碳水化合物的27.5%—29.4%），不僅有利于纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的降解與消化，而且有利于在后腸道的發(fā)酵消化，從而提高了纖維物質(zhì)在整個消化道的消化率。當(dāng)SC：NSC超過2.64或低于2.40時，都會使DM、OM、NDF、ADF、HC和CEL的消化率下降。
另外，脂肪添加量不應(yīng)高于7%（DM%），否則纖維素細(xì)菌活力受到影響，造成NDF和ADF分解率下降。
目前，在奶牛的集約化飼養(yǎng)管理中，普遍采用TMR飼養(yǎng)管理。其目的是維持瘤胃的有力而頻繁的瘤胃收縮，減少瘤胃發(fā)酵條件的改變，防止消化機(jī)能紊亂。將進(jìn)入瘤胃的飼料的形態(tài)處理成對瘤胃的發(fā)酵條件最合適的形態(tài)。從而使瘤胃發(fā)酵效率最高。
總之，瘤胃內(nèi)是個復(fù)雜的環(huán)境。通過對瘤胃發(fā)酵條件的調(diào)控，使瘤胃的物理和化學(xué)環(huán)境維持良好且穩(wěn)定，這樣，瘤胃微生物在適宜的生存條件和充足的營養(yǎng)下保持足夠的數(shù)目和旺盛的活力，從而使奶牛的生產(chǎn)潛能會得到極大的提高。